HYPHAE OF ROOT FUNGI – ΥΦΕΣ ΜΑΝΙΤΑΡΙΩΝ

HYPHAE OF ROOT FUNGI – ΥΦΕΣ ΜΑΝΙΤΑΡΙΩΝ

Μια μυκορριζία (από την ελληνική μύκης mýkēs, "μύκητας" και ίζηα ρίζα, "ρίζα", pl mycorrhizae, mycorrhiza ή mycorrhizas [1]) είναι μια συμβιωτική συσχέτιση μεταξύ ενός μύκητα και ενός φυτού. Ο όρος μυκοριζία αναφέρεται στον ρόλο του μύκητα στη ριζόσφαιρα του φυτού, στο ριζικό του σύστημα. Οι μυκοριζίες παίζουν σημαντικούς ρόλους στη διατροφή των φυτών, στη βιολογία του εδάφους και στη χημεία του εδάφους.

Σε μια μυκορριζική συσχέτιση, ο μύκητας αποικίζει τους ιστούς των ριζών του ξενιστή, είτε ενδοκυτταρικά όπως στους μυκητοειδείς μυκοριζικούς μύκητες (ΑΜΡ ή ΑΜ), είτε εξωκυτταρικά όπως στους εκτομοκορριζικούς μύκητες. Η ένωση είναι μερικές φορές αμοιβαία. Σε συγκεκριμένα είδη ή σε ιδιαίτερες περιστάσεις, οι μυκοριζίες μπορεί να έχουν παρασιτική συσχέτιση με φυτά ξενιστές.

Μια mycorrhiza είναι μια συμβιωτική σχέση μεταξύ ενός πράσινου φυτού και ενός μύκητα. Το φυτό δημιουργεί οργανικά μόρια όπως τα σάκχαρα με φωτοσύνθεση και τα προμηθεύει στον μύκητα και ο μύκητας παρέχει στο φυτικό νερό και ορυκτά θρεπτικά συστατικά, όπως ο φώσφορος, που λαμβάνονται από το έδαφος. Οι μυκοριζίες βρίσκονται στις ρίζες των αγγειακών φυτών, αλλά συσχετίζονται με μυκοριζίες και στις βρυόφυτες [4] και υπάρχουν απολιθώματα που δείχνουν ότι πρώιμα χερσαία φυτά που δεν είχαν ρίζες δημιούργησαν αρσοβιακές μυκορριζικές ενώσεις [5]. Τα περισσότερα είδη φυτών σχηματίζουν μυκορριζικές ενώσεις, αν και μερικές οικογένειες όπως Brassicaceae και Chenopodiaceae δεν μπορούν. Διαφορετικά έντυπα για την ένωση αναφέρονται λεπτομερώς στην επόμενη ενότητα. Το πιο συνηθισμένο είναι το arbuscular τύπου που υπάρχει στο 70% των φυτικών ειδών, συμπεριλαμβανομένων πολλών καλλιεργειών όπως το σιτάρι και το ρύζι

Οι μυκοριζίες διαιρούνται συνήθως σε εκτομυκορριζίες και ενδομυκορριζίες. Οι δύο τύποι διαφοροποιούνται από το γεγονός ότι οι υφές των εκτομοκορριζικών μυκήτων δεν διεισδύουν σε μεμονωμένα κύτταρα εντός της ρίζας, ενώ οι υφές των ενδοκυτοκομικών μυκήτων διεισδύουν στο κυτταρικό τοίχωμα και εισχωρούν στην κυτταρική μεμβράνη [7]. [8] Η ενδομυκορριζία περιλαμβάνει μυκητίαση από arbuscular, ericoid και ορχιδέα, ενώ οι arbutoid mycorrhizas μπορούν να ταξινομηθούν ως ectoendomycorrhizas. Οι μονοτροπικές μυκορριζίες αποτελούν μια ειδική κατηγορία.

οι κωνοκορριζες, ή η EcM, είναι συμβιωτικοί συσχετισμοί μεταξύ των ριζών του 10% περίπου των φυτικών οικογενειών, κυρίως φυτά ξυλείας, όπως οι οικογένειες των ορχιδέων, των δέντρων, των ευκάλυπτων, των δρυών, των πεύκων και των τριαντάφυλλων [9], των ορχιδέων [10] το Basidiomycota, το Ascomycota και το Zygomycota. Ορισμένοι μύκητες EcM, όπως πολλοί Leccinum και Suillus, είναι συμβιωτικοί με ένα μόνο συγκεκριμένο γένος φυτού, ενώ άλλοι μύκητες, όπως το Amanita, είναι γενικοί που σχηματίζουν μυκοριζίες με πολλά διαφορετικά φυτά. [11] Ένα μεμονωμένο δέντρο μπορεί να έχει 15 ή περισσότερους διαφορετικούς μύκητες EcM εταίρους ταυτόχρονα. [12] Χιλιάδες εκτομοκορριζικά μυκητιακά είδη υπάρχουν, φιλοξενούνται σε πάνω από 200 γένη. Μια πρόσφατη μελέτη έχει συντηρητικά εκτιμήσει τον παγκόσμιο πλούτο σε εκτομυοκορριζικά μυκητιακά είδη σε περίπου 7750 είδη, αν και, βάσει εκτιμήσεων των γνωστών και άγνωστων στην ποικιλομορφία των μακρομοκυττάρων, μια τελική εκτίμηση του πλούτου ειδών ECM θα ήταν πιθανώς μεταξύ 20.000 και 25.000 [13].

Οι εκτομοκορριζίες αποτελούνται από ένα θήλωμα υφάλου ή μανδύα που καλύπτει το ρύγχος της ρίζας και ένα δίχτυ Hartig από τους υφές που περιβάλλουν τα φυτικά κύτταρα μέσα στον φλοιό των ριζών. Σε μερικές περιπτώσεις οι υφές μπορούν επίσης να διεισδύσουν στα φυτικά κύτταρα, οπότε η μυκορριζία ονομάζεται ετεντομυκορριζία. Έξω από τη ρίζα, το εξωματώδες εξωματικό μυκήλιο σχηματίζει ένα εκτεταμένο δίκτυο εντός του χώματος και των απορριμμάτων φύλλων.

Τα θρεπτικά συστατικά μπορούν να αποδειχθούν ότι μετακινούνται μεταξύ διαφορετικών φυτών μέσω του μυκητιακού δικτύου. Ο άνθρακας έχει αποδειχθεί ότι μετακινείται από χαρτί σημύδας σε ελάτη Douglas-έλατο, προωθώντας έτσι τη διαδοχή στα οικοσυστήματα. [14] Ο εκτομυοκορριζικός μύκητας Laccaria bicolor έχει βρεθεί να δέχεται και να σκοτώνει ελατήρια για να πάρει άζωτο, μερικά από τα οποία μπορεί μετά να μεταφερθούν στο μυκοριζικό φυτό ξενιστή. Σε μια μελέτη του Klironomos και του Hart, το Eastern White Pine που εμβολιάστηκε με L. bicolor ήταν σε θέση να παράγει μέχρι και το 25% του αζώτου του από τα springtails [15]. [16] Σε σύγκριση με τις μη μυκορριζικές λεπτές ρίζες, οι εκτομυκορριζίες μπορεί να περιέχουν πολύ υψηλές συγκεντρώσεις ιχνοστοιχείων, συμπεριλαμβανομένων των τοξικών μετάλλων (κάδμιο, άργυρο) ή χλώριο [17].

Η πρώτη γονιδιωματική αλληλουχία για έναν εκπρόσωπο συμβιωτικών μυκήτων, η εκτομυκορριζική βασιδιομύκητα L. bicolor, έχει δημοσιευθεί [18]. Μια επέκταση αρκετών πολυγονιδιακών οικογενειών παρουσιάστηκε σε αυτόν τον μύκητα, υποδηλώνοντας ότι η προσαρμογή στην συμβίωση προχώρησε με την επανάληψη γονιδίων. Στα γονίδια που είναι ειδικά για τη γενεαλογία, εκείνα που κωδικοποιούν για εκκριμένες πρωτεΐνες που ρυθμίζονται από συμβίωση έδειξαν μια ανώτατα ρυθμισμένη έκφραση στις άκρες της ρίζας εκτομοκορυζισμού που υποδηλώνουν ένα ρόλο στην επικοινωνία εταίρου. Το L. bicolor στερείται ενζύμων που εμπλέκονται στην αποικοδόμηση των συστατικών των τοιχωμάτων των φυτικών κυττάρων (κυτταρίνη, ημικυτταρίνη, πηκτίνες και πηκτικές ενώσεις), αποτρέποντας το σύμπλοκο από την αποικοδόμηση των κυττάρων-ξενιστών κατά τη διάρκεια του αποικισμού των ριζών. Αντίθετα, το L. bicolor διαθέτει διευρυμένες πολυγονιδιακές οικογένειες που σχετίζονται με την υδρόλυση πολυσακχαριτών και πρωτεϊνών βακτηριακών και μικροδιαφανών.

FROM WIKIPEDIA 17/9/2019 

ΚΩΝΣΤΑΝΤΙΝΟΣ Π ΤΣΙΑΝΤΗΣ